Bei der großen Bedeutung, welche die Entwickelung des
Hühnchens nicht nur für die Entwickelungsgeschichte der Vögel, sondern
für die Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere überhaupt gehabt hat,
beginne ich hier damit, einen Überblick über die Körperausgestaltung
des Hühnchens zu geben. Ich schließe mich dabei der Normentafel zur
Entwickelungsgeschichte des Huhnes von KEIBEL und ABRAHAM, A. L. II,
1900, an, der auch die Abbildungen entnommen sind.
Indem ich die Furchung und die Primitivstreifenbildung nicht weiter
berücksichtige, wende ich mich sofort zu Stadien, bei welchen die
Medullarwülste auftreten.
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Der Embryo, welchen Fig. 37 a darstellt; ist nach 38 Stunden einem
Ei entnommen, bei dem im Verlaufe des 1. Tages die Bebrütung auf
10 Stunden unterbrochen war, die eigentliche Dauer der Bebrütung
ist demnach 28 Stunden.
Der Embryo ist durchaus normal. Die erst vor kurzem 'deutlich
gewordenen Medullarwülste umgreifen caudalwärts das vordere Ende
des noch sehr langen Primitivstreifens. Im Gebiete des auch im
Oberflächenbilde kenntlichen Gefäßhofes findet man die ersten
Anlagen von Blutinseln. Bei Oberflächenbetrachtung sind Ursegmente
noch nicht zu erkennen, doch ergibt die Serie, dass sich die
beiden ersten Ursegmentpaare differenzieren. Das craniale Ende des
Embryos beginnt sich vom Blastoderm abzuheben und die vordere
Darmbucht legt sich eben an. Vor dem Kopfende des Embryos tritt
die mesodermfreie Stelle des Blastoderms, die Anlage des
Proamnions, deutlich hervor.
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Die Fig. 37 b stellt einen nur 20 Stunden bebrüteten Embryo dar,
der
‚ obwohl sonst ganz normal, auffallend weit entwickelt ist. Vielleicht
hatte die Henne unmittelbar nach dem Legen noch eine Zeit lang auf dem
Ei gesessen Der Primitivstreifen ist bei diesem Embryo noch recht lang, aber
die Medullaranlage beginnt die Oberhand zu gewinnen Die Medullarfalten
liegen eine Strecke weit fest an einander, zeigen aber noch keinen
organischen Zusammenhang. Man kann 4 Paare von Ursegmenten erkennen.
Die Annäherung der Medullarfalten aneinander findet an zwei Stellen
statt; ‚ nämlich in der Gegend der Ursegmente, dort berühren sich
aber die Medullarfalten noch nicht, und dann weiter cranial, wo
bereits eine feste Aneinanderlagerung eingetreten ist
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Der in Fig. 37 c dargestellte Embryo ist einem 24 Stunden bebrüteten Ei entnommen ‚ auch seine Entwickelung ist
verhältnismäßig weit
fortgeschritten Der Verschluss des Medullarrohres ist jetzt zum Teil
ein definitiver geworden, an anderen Stellen liegen die
Medullarfalten auch bei diesem Embryo einander nur an. Die Länge des
Primitivstreifens ist noch beträchtlich Im Oberflächenbilde sind 7
Ursegmentpaare zu erkennen, ein 8. ist, wie die Serie zeigt, in der
Anlage begriffen Im cranialen Teile des Medullargebietes erkennt man
die Anlagen der Augenblasen. Die vordere Darmbucht ist schon ziemlich
tief. |
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Der in Fig. 37 d dargestellte Embryo ist einem 39 Stunden
bebrüteten Ei entnommen Er hat 10 Ursegmentpaare, ein 11. ist in der Abgliederung begriffen Der vordere Neuroporus ist dem
Verschluss nahe,
das caudale Ende der Medullaranlage ist noch weit offen Der
Primitivstreifen ist nur noch unbedeutend. Die ganz flachen Anlagen
der Ohrgrübchen konnten bei der Oberflächenbetrachtung noch nicht
erkannt werden. Die Gehirnanlage beginnt sich zu gliedern. |
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Der Embryo, dessen Dorsalansicht in Fig. 37 e wiedergegeben
ist, wurde einem 46 Stunden bebrüteten Ei entnommen. Das vordere
Körperende des Embryos hat sich ziemlich weit vom Blastoderm
abgehoben und beginnt sich auf die linke Seite zu drehen Das
Medullarrohr ist bis auf eine ganz kleine Strecke. am caudalen Ende
geschlossen. Es zeigt die 3 Hirnbläschen, die Anlagen der Neuromeren
sind kenntlich und das Dach der Rautengrube beginnt sich zu verdünnen.
Die Ohrgrübchen treten im Oberflächenbilde deutlich hervor. Das Herz
beginnt sich S-förmig zu krümmen. Die beiden cranialen Fortsätze des
Gefäßhofes berühren sich vor der rnesodermfreien Stelle. Die
Kopffalten des Amnions beginnen sich zu erheben. |
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Der Embryo Fig. 37 f ist einem 51 Stunden bebrüteten Ei
entnommen. Das vordere Körperende hat sich jetzt ganz auf die linke
Seite gedreht. Vom Primitivstreifen sind nur noch geringe Reste
vorhanden, doch ist eine Schwanzknospe noch nicht ausgebildet. Das
Medullarrohr ist geschlossen und die Decke des 4. Ventrikels
durchscheinend, die Scheitelbeuge ist deutlich ausgeprägt. Der Embryo
lässt weit offene Linsenblasen erkennen, die Ohrgrübchen sind noch weit
offen, das ganz flache Riechfeld kommt im 0berflächenbilde nicht zur
Geltung. Der Embryo hat eine deutliche, gegen den Darm abgeschlossene Mundbucht und die Kiemenbogen beginnen sich zu differenzieren. Durch
den Herzbeutel erkennt man das S-förmige, mit reichlichem Blut
gefüllte Herz. Das Amnion bedeckt mehr als 1/3 des Embryos. |
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Der
in Fig. 37 g dargestellte Embryo ist einem 67 Stunden (2 Tage 19
1/2 Stunden) bebrüteten Ei entnommen. Jetzt hebt sich auch das
Schwanzende des Embryos vom Blastoderm ab. Die Scheitelbeuge ist sehr
stark und auch die Nackenbeuge beginnt sich auszubilden. Die Anlagen
der vorderen Extremitäten erscheinen als sehr lang gestreckte Wülste,
die der hinteren Extremitäten sind gedrungen. Am Kopfe treten die
Augen und das Mittelhirn stark hervor. Die Riechgrübchen sind
deutlich, die Linsengrübchen haben sich geschlossen. Man erkennt 4
Kiemenbogen und am Mandibularbogen den Oberkieferfortsatz. Das Herz
wölbt die Körperwand stark vor. Die Zahl der Ursegmentpaare beträgt
22-23. |
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Der in den Fig. 37 h und h1 wiedergegebene Embryo
wurde einem 67 Stunden (2 Tage 19 Stunden) bebrüteten Ei entnommen.
Die Nackenbeuge hat beträchtlich zugenommen, die vorderen
Extremitäten treten deutlicher hervor. Auch das caudale Ende des
Embryos beginnt sich auf die linke Seite zu drehen. Fig. 37 h
zeigt einen deutlichen Schwanz. Die Riechgrübchen sind beträchtlich
vertieft und die Epiphysenanlage ist auch äußerlich (Fig. 37 h )
kenntlich. Dorsal vom Hyoidbogen schimmert das Ohrbläschen durch. Die
Zahl der Ursegmente beträgt etwa 40. |
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Embryo von 84 Stunden (3 Tagen 12 Stunden). Der Embryo hat nun
seine ganze linke Seite dem Dotter zugekehrt. Die Nackenbeuge ist
sehr stark ausgesprochen und der Embryo ist überhaupt stark zusammengekrümmt und zwar so,
dass die
Krümmung einen Teil einer Spirale bildet. Der Hyoidbogen ist kräftig
entwickelt und beginnt den 3. und 4. Kiemenbogen zu überwachsen. Die
Extremitäten sind flossenähnlich. |
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Der in Fig. 37 k dargestellte Embryo ist 88 Stunden (3 Tage
16 Stunden) alt. Auch abgesehen von der sehr kräftigen Nackenbeuge
ist der Embryo stark zusammengebogen, mit deutlicher
spiraliger Krümmung, dabei beginnt sich auch ein Rückenhöcker (HIS
) herauszubilden. Während der Kopf kleiner und der Hyoidbogen weniger
weit entwickelt
ist als vorheriger, sind die Extremitäten offenbar weiter
entwickelt. |
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Fig. 37 l stellt einen Embryo von 104 Stunden (4 Tagen 8
Stunden) dar. Die Nackenbeuge ist fast rechtwinklig, die Rückenbeuge
deutlich ausgesprochen. In der Gegend um die spätere Ohröffnung liegen
eine Anzahl von Höckerchen Die Öffnung des Sinus cervicalis (praecervicalis) ist deutlich zu erkennen Die Größe der Augen und des Mittelhirnes hat beträchtlich zugenommen Der ganze Embryo ist noch sehr
stark zusammengekrümmt. |
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Fig. 38 m gibt einen Embryo von 135 Stunden (5 Tagen 15
Stunden) Die Gestalt des Kopfes wird von den großen Augen und dem
mächtigen Mittelhirn beherrscht ‚ die Anlage des Schnabels ist
kenntlich Der Gehörgang bildet sich. Trotzdem die Nackenbeuge noch gut
ausgebildet ist, kann man an diesem Embryo schon einen deutlichen Hals
unterscheiden. An der Grenze von Hals und Rumpf macht sich der
Opercularfortsatz bemerklich und die Serie zeigt, dass der Sinus
praecervicalis noch etwas offen ist Der Rumpf des Embryos hat sich
gestreckt, die Rückenkrümmung ist verschwunden Die Extremitäten zeigen
deutliche Gliederung, man erkennt die Hand und Fußstrahlen Die
vorderen Extremitäten, welche vorher mit ihren Spitzen mehr oder
weniger caudal gerichtet waren, sind jetzt ventral gerichtet Der
Unterschied zwischen den Anlagen von Flügel und Bein wird sehr
deutlich. Das Herz tritt für die Gestaltung des Rumpfes weniger in den
Vordergrund als zuvor. |
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Fig. 38 n stellt einen Embryo dar, welcher einem 192
Stunden (8 Tage) bebrüteten Ei entnommen ist. Der Vogel ist jetzt auch für den Laien nicht mehr zu
verkennen. Ich mache auf den Schnabel, die
Anlage der Nickhaut, die eigentümlichen Papillen auf dem Auge (vergl.
NUSSBAUM, 1901 ) den äußeren Gehörgang, die Anlagen der
Federfluren und die Anlage von Flügel und Bein aufmerksam. |
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Die Entwicklungsgeschichte der Vögel ist, abgesehen vom Huhn verhältnismäßig wenig bearbeitet, vor allem
gibt es keine größeren
zusammenhängenden Darstellungen über die Entwickelung anderer
Vogelarten.
Ich gebe hier, zum Teil nach eigenen Untersuchungen, noch eine
Reihe von Stichproben aus der Entwickelungsgeschichte anderer Vögel,
und zwar habe ich so weit als möglich von einander abweichende Formen
gewählt und auch Vertreter der Ratiten (Apteryx und Struthio)
herangezogen. Es zeigt sich dabei, dass bei den verschiedenen Vögeln
nicht nur die Grundzüge der Entwickelung im wesentlichen
übereinstimmen, sondern dass sich die Übereinstimmung auch auf viele
Einzelheiten erstreckt. Die äußeren Bedingungen der Entwickelung sind
eben bei den Vögeln in den frühen Entwickelungsstadien ganz im
Gegensatz zu den Säugern durchaus gleichartige. Unter diesen
Umständen werde ich den Entwicklungsgang bei den hier abgebildeten
Reihen nicht von Embryo zu Embryo verfolgen, sondern will auf einige
Besonderheiten aufmerksam machen, wie sie den betrachteten
Vogelembryonen zukommen.
Bei den Embryonen der Ente (Fig. 39 a-g hebe ich zunächst die
verhältnismäßig kleinen Augen hervor. Dann mache ich auf die
eigentümliche Bildung des Schnabels aufmerksam, welche den
Entenembryonen gewisser Entwickelungsstadien ein sehr humoristisches
Aussehen gibt (vgl.
Fig. 39g). Schließlich sei auf die sehr kräftige Ausbildung
des Hyoidbogens und seines Opercularfortsatzes hingewiesen.
Auch bei den Taubenembryonen ist der Opercularfortsatz des Hyoidbogens
kräftiger entwickelt als bei dem Huhn, wenn auch nicht so stark wie
bei der Ente. Sonstige ins Auge fallende Eigentümlichkeiten sind mir
bei den Taubenembryonen nicht aufgefallen.
Bei den Embryonen von Limosa aegocephala mache ich auf die verhältnismäßig starke Ausbildung des
Hemisphärenteiles des Gehirnes aufmerksam. Die Stirnscheitellinie
dieser Embryonen erscheint dadurch länger als bei den Embryonen
anderer Vögel.
Beim Kiebitz (Vanellus cristatus) haben wir wieder
einen recht kräftigen Opercularfortsatz am Hyoidbogen, die Augen sind
mittelgroß
Die Embryonen von Melopsittacus undulatus (Wellensittich) (Fig. 41 o-q2 ) zeigen auffallend
kleine Augen, ein wenig entwickeltes Mittelhirn, der Opercularfortsatz
ist stärker als beim Huhn. In späteren Stadien ist die Schnabelbildung
auffällig, besonders wenn die eigentümlichen zahnähnlichen Bildungen
am Schnabel auftreten, wie sie Fig. 41 p , q und q1
zeigen, Bildungen, welche seinerzeit so viel Aufsehen gemacht haben
[GEOFFROY ST HILAIRE (1821) , BLANCHARD (1869) , FRAISSE
(1880) , BRAUN (A. L. III9, 1882 ], aber nicht als Zahne
zu deuten sind. Die Embryonen, nach welchen die Zeichnungen entworfen sind,
verdanke ich Herrn Dr. SPULER in Erlangen.
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Melopsittacus undulatus |
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Melopsittacus undulatus |
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Melopsittacus undulatus |
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Melopsittacus undulatus |
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Melopsittacus undulatus |
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Melopsittacus undulatus |
In den Fig. 41 p1 und q2 sehen wir, wie der
Kletterfuß des Wellensittichs sich schon im Embryonalleben
herauszubilden beginnt‚ offenbar machen schon bei p1 die Randzehen
anstalten, nach hinten herumzurücken und bei dem einen Fuße in der
Abbildung q2 ist die Stellung der Randzehen schon eine recht
ausgesprochene.
Fassen wir, bevor wir uns zu den Ratiten wenden, einmal
zusammen, so können wir sagen, dass bei den bis jetzt betrachteten
Vögeln die Embryonen in jüngeren und mittleren Stadien sich sehr
ähnlich sind, dass man aber immer einzelne Besonderheiten findet. Als
solche Besonderheiten fallen schon früh auf die wechselnde Größe der
Augen, die verschiedene Entwickelung der verschiedenen Gehirnabschnitte und der
stärkeren oder schwächeren Herausbildung des
Opercularfortsatzes. Beginnt einmal der Schnabel sich herauszubilden,
treten die Federanlagen auf und differenzieren sich Flügel und
Fußanlagen so weichen die Bahnen der einzelnen Vogel immer weiter
auseinander, und es wird immer leichter, die Embryonen der
verschiedenen Arten zu unterscheiden.
Sehr abweichend von den bis dahin betrachteten Vogelembryonen
erscheinen die in Fig. 41 r-u wiedergegebenen Embryonen des Kiwi,
Apteryx australis. Doch sind die Unterschiede nicht so bedeutend, wie
sie auf den ersten Blick erscheinen, und trägt die Art, in der die Embryonen gezeichnet sind, wesentlich dazu bei, sie so fremdartig
erscheinen zu lassen Als wirklich charakteristische Eigentümlichkeiten
sind die sehr kleinen Augen, das wenig entwickelte Mittelhirn, das
starke Vorderhirn (Fig. 41 s ), die frühzeitige kräftige
Entwickelung der Schnabelanlage und die Verkümmerung der Flügel
hervorzuheben. Schon in sehr frühen Stadien (Fig. 41 r ) steht
die sonst immer weiter entwickelte Flügelanlage hinter dem Beine sehr
zurück und diese Differenz nimmt im weiteren Verlaufe der Entwickelung
immer mehr zu. Keiner dieser Abweichungen können wir aber irgend einen
höheren prinzipiellen Wert beimessen. Noch weniger ist das der Fall
bei den Embryonen der Strauße, denen wir uns jetzt zuwenden.
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Apteryx australis |
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Apteryx australis |
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Apteryx australis |
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Apteryx australis |
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Die Fig. 42 und 43 a-g zeigen eine Reihe von Embryonen
des Struthio camelus. Zum Vergleiche mit den jüngeren Stadien sind in
Fig. 42 auch noch 2 Hühnerembryonen und 1 Taubenembryo bei der
gleichen Vergrößerung wiedergegeben.
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Struthio camelus |
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Huhn von 42 1/2 Std |
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Struthio camelus |
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Huhn von 43 Std |
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Struthio camelus |
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Taube (Columba)
livia vom 2. Tage |
Die Abbildungen Fig. 42 a-c
verdanke ich Prof. MITROPHANOW, die Fig. 43 d-g sind nach
NASSONOW (A. L. III9, 1894/95) wiedergegeben. Die Embryonen vom
Strauß haben im allgemeinen durchaus den gleichen Charakter wie die
Embryonen anderer Vögel. Auffallend ist besonders bei ganz jungen
Embryonen, wie lang gestreckt ihr Körper ist. Es fällt das sogleich ins
Auge, wenn wir die Fig. 42 a , b und c mit den Fig.
42 h und i (Huhn) und k (Taube) vergleichen, von
denen wieder der Taubenembryo k verhältnismäßig schlanker
erscheint als die Hühnerembryonen. Gewiss kommen gerade in diesen
Entwickelungsstadien viele individuelle Variationen in den
Proportionen der Embryonen (vgl. FISHEL, 1896) vor, doch sind
die Unterschiede hier doch zu ausgesprochen, um allein aus solcher
Variation erklärt zu werden. Auch in späteren Stadien (Fig. 43 d
und e ) ist die Gestalt der Straußembryonen übrigens noch eine
sehr schlanke.
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Struthio camelus |
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Struthio camelus |
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Struthio camelus |
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Struthio camelus |
Außer der Schlankheit der Gestalt haben wir bei den Embryonen
des Straußes die Kleinheit der Augen, die geringe Entwickelung des
Mittelhirnes und das verhältnismäßige Zurückbleiben der Flügelanlagen
hinter den Anlagen der Beine hervorzuheben. Auch die starke
Entwickelung des Opercularfortsatzes am Hyoidbogen der Straußembryonen
verdient noch Erwähnung. Doch ist ein kräftig entwickeltes Operculum
nicht, wie NASSONOW (1895) zuerst meinte, ein den Ratiten allein
zukommendes Merkmal. Ich hatte Gelegenheit, bei verschiedenen der hier
abgebildeten Carinaten auf dasselbe aufmerksam zu machen
Auch von einem anderen Ratiten, dem Dromaeus Novae Hollandiae,
dem Emu, sind durch HASWELL (A. L. III9, 1887) einige
Entwickelungsstadien beschrieben und auch einige Abbildungen gegeben
worden, doch ist denselben wenig zu entnehmen.
Alles zusammenfassend, betone ich noch einmal, dass die erste
Ausgestaltung des Vogelkörpers bei allen untersuchten Vögeln eine sehr
gleichartige ist, und dass diese Gleichartigkeit auf den sehr gleichartigen Bedingungen beruhen dürfte, unter denen sich die Vogelembryonen entwickeln.
Quelle: F. Keibel, Embryonale Entwicklung der Vögel, Kapitel 9, S.
96 - 107, 1906
